豆科植物在低氮環(huán)境中茁壯成長，與根瘤菌共生。根瘤菌是一種土壤細菌，能將大氣中的氮轉化為植物可利用的銨。這些有益細菌寄居在豆科植物根部形成的根瘤中。
然而，大量根瘤不受控制地形成會阻礙根部功能。為了防止這種情況發(fā)生，豆科植物需要調節(jié)根瘤的分布和數量，但確切的機制此前尚不清楚。
最近，對一種豆科模式植物——日本蓮花(Lotusjaponicus)的研究發(fā)現，豆科植物根部與根瘤菌之間的相互作用具有周期性基因表達的特征，且每六小時有節(jié)律。這種節(jié)律性的基因表達會影響根部易受根瘤菌感染的區(qū)域以及根瘤的分布。
研究還發(fā)現，植物激素細胞分裂素對于維持這種基因表達節(jié)律至關重要。這項研究發(fā)表在《科學》雜志上，是由國立基礎生物學研究所、奈良先端科學技術研究所、北海道大學、關西學院大學、理化學研究所和愛知教育大學合作完成的。
當根瘤菌感染豆科植物根部時，根表皮細胞會形成感染線，即膜狀管狀結構，將細菌引導至根內組織，在那里細菌可以固氮。根瘤菌感染主要發(fā)生在根尖后方的狹窄根部區(qū)域，稱為易感區(qū)域。根尖細胞的不斷生成不斷產生新的易感區(qū)域。
理想情況下，感染絲會均勻分布在整個根部。然而，仔細檢查會發(fā)現密集形成的感染絲與稀疏區(qū)域交替出現，這表明對根瘤菌的反應是間歇性的，而不是連續(xù)的。關于根部對根瘤菌隨時間動態(tài)反應的詳細研究一直缺乏。
研究小組利用熒光素酶作為報告基因的發(fā)光實時成像技術觀察到，NSP1基因表達在根瘤菌感染后迅速誘導，對感染過程至關重要，在易感區(qū)域中以大約六小時的間隔呈現振蕩模式。隨著根的生長，新的表達位點出現在先前振蕩區(qū)域的頂端。
研究團隊成員、國立基礎生物學研究所副教授宗谷野隆志博士表示：“我們注意到這些振蕩區(qū)域與感染絲密集形成的區(qū)域相吻合，這使我們認為這種節(jié)律性的基因表達可能與結節(jié)形成部位的確定有關。”
與此觀點一致的是，在振蕩區(qū)域形成了大量根瘤，這表明節(jié)律性基因表達與根瘤形成之間存在聯(lián)系。根瘤共生期間早期反應所必需的其他基因也表現出振蕩表達模式，標志著對根瘤菌反應的周期性基因表達的第一個證據。
細胞分裂素是根瘤共生的關鍵調節(jié)因子，它維持著這種振蕩基因表達。與細胞分裂素生物合成、代謝和信號傳導相關的基因在根瘤菌接種后表現出振蕩表達。使用細胞分裂素反應標記TCSn的發(fā)光成像揭示了振蕩細胞分裂素反應，與活性細胞分裂素含量波動的時間一致。
該研究利用細胞分裂素受體LHK1的突變體探索細胞分裂素在基因表達周期性中的作用。在缺乏功能性LHK1的突變體中，周期性NSP1表達的振蕩間隔延長，擴大了NSP1表達振蕩的根區(qū)域。
相反，在轉化了激活形式的LHK1的植物中，NSP1表達的誘導受到抑制，導致其周期性喪失。NSP1振蕩區(qū)域與形成密集感染線的區(qū)域相吻合。lhk1功能喪失突變體表現出形成密集感染線的根節(jié)增大，而活性LHK1降低了感染線密度。
這些發(fā)現強調了適當的細胞分裂素反應對于維持共生振蕩和確保適當的感染線分布的重要性。
根瘤共生發(fā)生在單系固氮進化枝中，包括豆目、薔薇目、葫蘆目和殼斗目四個目，表明它們在進化過程中共同獲得了與固氮細菌相互作用的能力。其中，豆目中的豆科植物是參與根瘤共生的大多數物種的目，該目獨特地將細胞分裂素途徑作為共生的重要調控模塊。
索亞諾博士說：“發(fā)現周期性的細胞分裂素反應是意料之外的，這引發(fā)了一些問題，包括建立這種周期性的分子機制以及這些周期性反應如何塑造感染區(qū)域。”
解決這些問題有望加深對根瘤共生調控機制的理解，并促進通過植物激素介導的周期性反應對器官發(fā)育進行空間控制的研究。
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